代謝(metalsolism)是推動(dòng)生物一切生命活動(dòng)的動(dòng)力源，通常指細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱，包括合成代謝(同化作用)和分解代謝(異化作用)。微生物不停地從外界環(huán)境吸收適當(dāng)?shù)臓I養(yǎng)物質(zhì)，在細(xì)胞內(nèi)合成新的細(xì)胞物質(zhì)和儲(chǔ)藏物質(zhì)，并儲(chǔ)存能量，即同化作用，這是其生長、發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)；同時(shí)，又把衰老的細(xì)胞物質(zhì)和從外界吸收的營養(yǎng)物質(zhì)分解變成簡單物質(zhì)，并產(chǎn)生一些中間產(chǎn)物作為合成細(xì)胞物質(zhì)的原料，zui終將不能利用的廢物排出體外，以熱量的形式散失一部分能量，即異化作用。在物質(zhì)代謝的過程中伴隨著能量代謝的進(jìn)行，在物質(zhì)的分解過程中，一部分能量以高能磷酸鍵的形式儲(chǔ)存在腺苷三磷酸(ATP)中，主要用于維持微生物的生理活動(dòng)或供合成代謝需要。

    根據(jù)代謝產(chǎn)物在微生物體內(nèi)的作用不同，又可將代謝分成初級代謝與次級代謝兩種。初級代謝是指能使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)換成細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)、維持微生物正常生命活動(dòng)的生理活性物質(zhì)或能量的代謝，其產(chǎn)物稱為初級代謝產(chǎn)物。次級代謝是指某些微生物產(chǎn)生非細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)和維持其正常生命活動(dòng)的非必須的代謝，如一些微生物積累發(fā)酵產(chǎn)物的代謝過程(抗生素、毒素、色素等)。

一、微生物的產(chǎn)能代謝

    微生物在生命活動(dòng)中需要能量，能量代謝是一切生物代謝的核心。能量代謝的中心任務(wù)是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的zui初能源轉(zhuǎn)換成通用能源—ATP，即產(chǎn)能代謝。微生物不同，其產(chǎn)能方式也不同，如化學(xué)營養(yǎng)型微生物通過生物氧化獲得生長所需的能量，光能營養(yǎng)型微生物則是通過光能轉(zhuǎn)化獲得生長所需要的能量，其中大部分能量是以高能磷酸鍵形式儲(chǔ)藏在ATP分子內(nèi)，供需要時(shí)用。

1.化能異養(yǎng)型微生物的生物氧化

    化能異養(yǎng)型微生物的能量來自有機(jī)物的氧化，按微生物細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的氧化還原反應(yīng)zui終電子受體的不同分為發(fā)酵、呼吸兩種類型。發(fā)酵是以有機(jī)物作為zui終電子受體，呼吸包括有氧呼吸和無氧呼吸。

(1)發(fā)酵發(fā)酵是厭氧條件下微生物在生長過程中獲得能量的一種方式。在反應(yīng)過程中，有機(jī)物既是發(fā)酵基質(zhì)，又是氧化還原反應(yīng)過程中的電子zui終受體，通常是基質(zhì)本身未*氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)放出能量和產(chǎn)生各種代謝產(chǎn)物。這里的發(fā)酵應(yīng)稱為生理學(xué)發(fā)酵，與工業(yè)上所稱發(fā)酵不同。工業(yè)上所說的發(fā)酵是指微生物在有氧或無氧條件下通過分解與合成代謝將某些原料物質(zhì)轉(zhuǎn)化為特定產(chǎn)品的過程。供微生物發(fā)酵的有機(jī)質(zhì)主要是葡萄糖，葡萄糖在微生物中主要通過EMP、HMP、ED及PK等厭氧分解途徑形成多種中間代謝物。在不同的微生物細(xì)胞及不同環(huán)境條件下，這些中間代謝物進(jìn)一步轉(zhuǎn)化形成各種不同的發(fā)酵產(chǎn)物。根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的不同，發(fā)酵可以分為乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙酮丁醇發(fā)酵、混合發(fā)酵等。

①乙醇發(fā)酵酵母菌的乙醇發(fā)酵和酒精、白酒、葡萄酒、啤酒等各種酒類關(guān)系密切，是一種應(yīng)用與研究zui早、發(fā)酵機(jī)制清楚的發(fā)酵類型。在發(fā)酵過程中，酵母菌利用EMP途徑將葡萄糖分解為丙酮酸，然后在丙酮酸脫羧酶催化下脫羧形成乙醛，乙醛在乙醇脫氫酶作用下被還原為乙醇。丙酮酸脫羧酶是乙醇發(fā)酵的關(guān)鍵性酶。該酶主要存在于酵母菌細(xì)胞中，它以焦磷酸硫胺素(TPP)為輔基，催化丙酮酸脫羧形成乙醛。

    在酵母菌的乙醇發(fā)酵中，發(fā)酵條件對發(fā)酵過程與產(chǎn)物影響很大。如發(fā)酵過程中的通氣狀況、培養(yǎng)基組成及pH控制均對發(fā)酵終產(chǎn)物產(chǎn)生影響。乙醇發(fā)酵是一種厭氧發(fā)酵，如將厭氧條件改為好氧條件．葡萄糖分解速度降低，乙醇生成停止。當(dāng)重新回到厭氧條件時(shí)，葡萄糖分解加速．伴隨大量乙醇產(chǎn)生。巴斯德首先發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象，故稱為巴斯德效應(yīng)。

    正常的乙醇發(fā)酵在弱酸性條件下進(jìn)行，稱為I型發(fā)酵。1分子葡萄糖經(jīng)發(fā)酵產(chǎn)生2分子乙醇和2CO2。如果在發(fā)酵培養(yǎng)基中加入適量亞硫酸氫鈉，則乙醇發(fā)酵轉(zhuǎn)變?yōu)楦视桶l(fā)酵，形成大量甘油和少量乙醇，該發(fā)酵稱為Ⅱ型發(fā)酵。其機(jī)理為：NaHSO3與乙醛結(jié)合形成復(fù)合物，封閉了乙醛，使它不能作為受氫體。磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體，形成a一磷酸甘油，在。一磷酸甘油酯酶的催化下，脫去磷酸．生成甘油。在這種類型的甘油發(fā)酵中NaHSO3加人量不能過多，否則會(huì)使酵母菌中毒而停止甘油發(fā)酵。由于培養(yǎng)基中NaHSO 3僅加至亞適量，仍有部分乙醛可作為受氫體形成乙醇并產(chǎn)生能量，維持菌體生長。

    若將發(fā)酵液pH控制在弱堿性(pH7．6)，酵母菌的乙醇發(fā)酵轉(zhuǎn)向甘油發(fā)酵，發(fā)酵主產(chǎn)物為甘油，伴隨產(chǎn)生少量乙醇、乙酸和CO2，該發(fā)酵稱為Ⅲ型發(fā)酵。其機(jī)理為：微堿性環(huán)境中，乙醛不能作為受氫體，在兩個(gè)乙醛分子間發(fā)生歧化反應(yīng)，1分子乙醛被氧化為乙酸，另1分子乙醛被還原為乙醇，磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體，被還原為甘油。由于在這種類型的甘油發(fā)酵中不產(chǎn)生ATP，故細(xì)胞沒有足夠能量進(jìn)行正常的生理活動(dòng)，因而認(rèn)為這是一種在靜息細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的發(fā)酵。該發(fā)酵中有乙酸產(chǎn)生，乙酸累積會(huì)導(dǎo)致pH下降，使甘油發(fā)酵重新回到乙醇發(fā)酵。因此，利用該途徑甘油時(shí)，需不斷調(diào)節(jié)pH，維持pH在微堿性。

    部分細(xì)菌也能利用EMP和ED途徑進(jìn)行乙醇發(fā)酵，但其發(fā)酵過程均與酵母菌通過EMP途徑產(chǎn)生乙醇的途徑不同。如嚴(yán)格厭氧且能在酸性條件下生長的胃八疊球菌(Sarcina uentriculi)利用EMP途徑進(jìn)行乙醇發(fā)酵；運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌通過ED途徑進(jìn)行乙醇發(fā)酵。

②乳酸發(fā)酵 乳酸發(fā)酵指某些細(xì)菌在厭氧條件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其他產(chǎn)物的過程。能進(jìn)行乳酸發(fā)酵的細(xì)菌被稱為乳酸菌。常見的乳酸菌有乳桿菌、乳鏈球菌、明串珠菌及雙歧桿菌等。乳酸菌雖然多是一些兼性厭氧細(xì)菌，但乳酸發(fā)酵卻是在嚴(yán)格厭氧條件下完成的。乳酸菌通過EMP、HMP和PK途徑進(jìn)行乳酸發(fā)酵。

a.同型乳酸發(fā)酵細(xì)菌利用EMP途徑發(fā)酵葡萄糖．產(chǎn)物主要為乳酸的稱為同型乳酸發(fā)酵，如乳鏈球菌(Strgptococous lactis)、乳酸乳桿菌(Lactobacillus casei)等進(jìn)行的乳酸發(fā)酵。

b．異型乳酸發(fā)酵發(fā)酵葡萄糖形成的產(chǎn)物除乳酸外還有其他物質(zhì)的發(fā)酵類型。一些腸膜明串珠菌因缺乏EMP途徑的重要酶——醛縮酶和異構(gòu)酶，依賴HMP途徑，葡萄糖發(fā)酵產(chǎn)物為乳酸、乙醇和CO2。雙歧桿菌經(jīng)PK途徑發(fā)酵葡萄糖形成的產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇和乙酸，所進(jìn)行的乳酸發(fā)酵屬于異型乳酸發(fā)酵。北方漬酸菜、南方泡菜是常見的自然乳酸發(fā)酵。

③混合酸與丁二醇發(fā)酵埃希氏菌屬(Escherichia)、沙門氏菌屬(Salmonella)和志賀氏菌屬(Shigella)等腸細(xì)菌中的一些細(xì)菌，能利用葡萄糖進(jìn)行混合酸發(fā)酵：葡萄糖經(jīng)EMP途徑分解為丙酮酸，該酸在不同酶催化下進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為琥珀酸、乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、C02和H 2等多種代謝產(chǎn)物。

    大腸桿菌可將丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件下可以進(jìn)一步裂解生成C02和H2，故大腸桿菌發(fā)酵葡萄糖能產(chǎn)酸產(chǎn)氣。腸桿菌屬(Enterobacter)和沙雷氏菌屬(Serratia)中的一些細(xì)菌，能利用葡萄糖進(jìn)行丁二醇發(fā)酵，產(chǎn)生大量的丁二醇和少量乳酸、乙醇、C02和H 2等多種代謝產(chǎn)物。

④丙酮丁醇發(fā)酵丁酸梭菌和丙酮丁醇梭菌在發(fā)酵葡萄糖的過程中，由于丁酸積累導(dǎo)致發(fā)酵液pH下降，使丁酸發(fā)酵轉(zhuǎn)變?yōu)楸欢〈及l(fā)酵，丙酮酸分別可以轉(zhuǎn)變成丙酮和丁醇。

⑤氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能——Stickland反應(yīng) 少數(shù)厭氧梭菌，如生孢梭菌(Clostridium sporogenes)利用一些氨基酸兼作碳源、氮源和能源，其產(chǎn)能機(jī)制是通過部分氨基酸的氧化與一些氨基酸的還原相偶聯(lián)的*發(fā)酵。其典型反應(yīng)為甘氨酸與丙氨酸之間的Stickland反應(yīng)，它們的總反應(yīng)式為：

    在Stickland反應(yīng)中，作為氫供體者主要有丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、組氨酸、絲氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸等；作為氫受體者主要有甘氨酸、脯氨酸、鳥氨酸、精氨酸和甲硫氨酸等。